Neste número:

  1. Os peixes de água doce

Ano 4

Número 40

Abril 2002

 

Os fósseis da bacia de Sergipe-Alagoas

Os peixes de água doce

Com este número, em continuidade à série sobre os fósseis da bacia de Sergipe-Alagoas, inicia-se a abordagem dos vertebrados. Embora ainda precariamente estudados, em particular no que se refere aos grupos continentais terrestres, a bacia de Sergipe-Alagoas constitui uma área de grande potencial para novas e, quem sabe, surpreendentes descobertas. Afinal, para os aficionados pelos grandes vertebrados terrestres do Mesozóico, até o momento nada ainda foi encontrado...

Os peixes de água doce

Marise Sardenberg Salgado de Carvalho* & Rosana Souza Lima #

*CPRM/DEGEO/DIPALE, Rio de Janeiro, Brasil (e-mail: carvalho@cprm.gov.br)

#Fundação Paleontológica Phoenix, Aracaju, Sergipe e Museu de Zoologia da USP, São Paulo, Brasil (e-mail: rosanalima@hotmail.com)

Os peixes apresentam o maior número de espécies entre todos os vertebrados. Formam um vasto e variado grupo com uma estrutura perfeita para a vida aquática. Sua evolução é uma história muito antiga de constante adaptação a novas possibilidades e de especialização para diferentes modos de vida. Habitam os mares desde o fim do Cambriano, há aproximadamente 500 milhões de anos, e seu desenvolvimento destes mares e rios até a terra significou um dos maiores eventos na evolução da vida.

Não existe um táxon "Pisces": são incluídas neste conceito, formas fósseis e atuais, marinhas e de água doce, de animais pertencentes a três grandes grupos: Hyperotreti, Hyperoartia e Gnathostomata1 (Figura 1).

Figura 2 – Cladograma e distribuição estratigráfica dos peixes.

Os Hyperotreti (feiticeiras ou mixinas) e os Hyperoartia (lampreias) são desprovidos de mandíbulas (sendo por esta razão denominados agnatas) e de apêndices pares. As formas atuais possuem esqueleto predominantemente cartilaginoso e conservam a notocorda, eixo de sustentação corporal que surgiu nos primeiros Chordata. As formas fósseis, com esqueleto ósseo, eram incluídas entre os "ostracodermos", que apresentavam uma sólida carapaça céfalo-toráxica e ossos dérmicos. Alguns podiam alcançar 1 m, mas na maioria eram pequenos, com 10 a 20 cm. Habitavam águas doces e salgadas, e eram geralmente bentônicos, filtrando o lodo do fundo para se alimentar. A impossibilidade de triturar alimentos foi o maior fator contra seu de-senvolvimento. O representante mais antigo foi assinalado, com dúvida, no Neocambriano dos Estados Unidos, e no Neodevoniano o grupo começou a declinar, extinguindo-se. Não há registro fóssil destes táxons no Brasil.

No final do Ordoviciano ocorreram modificações evolutivas nos dois primeiros arcos branquiais, originando as maxilas dos Gnathostomata (Figura 2). Com o aperfeiçoamento da maxila e dos dentes, as técnicas de alimentação diversificaram-se, surgindo, então, os predadores que podiam perseguir e segurar a presa, triturar conchas de moluscos, carapaças de crustáceos, etc. Além disso, o desenvolvimento de nadadeiras pares permitiu que a natação rápida substituísse o hábito sedentário, auxiliando ainda mais a predação. O grupo dos Gnathostomata engloba os Placodermi, Chondrichthyes, Acanthodii e Osteichthyes (Figura 1).

Os Placodermi constituem um grupo extinto dos Gnathostomata. Uma armadura óssea formava um anel completo em volta da cintura peitoral; apresentavam nadadeiras pares, peitorais e pélvicas. Alguns eram grandes predadores e foram bem sucedidos nos mares e águas doces de todo o mundo a partir do Eosiluriano. No Devoniano, porém, começaram a declinar, sendo totalmente extintos. Não há representantes fósseis no Brasil.

Figura 2 – Diagrama esquemático do desenvolvimento das maxilas dos Gnathostomata2.

Os Chondrichthyes (tubarões, raias e quimeras) possuem esqueleto formado por cartilagem prismática calcificada, de difícil preservação. Na maioria das vezes são registrados apenas os dentes e os espinhos. Excepcionalmente pode ocorrer a preservação deste tipo de esqueleto, como exemplares encontrados na Chapada do Araripe. Entre os mais antigos representantes estão escamas de tubarões marinhos do Ordoviciano dos Estados Unidos e do Siluriano da Mongólia, com idade entre 450 e 420 milhões de anos.

Os Acanthodii formam outro grupo extinto dos Gnathostomata, constituindo os Teleostomi, juntos aos Osteichthyes. Viveram do Eosiluriano ao Permiano, a maioria em ambientes marinhos. Possuíam espinhos em todas as nadadeiras, exceto a caudal, e corpo coberto por um tipo peculiar de pequenas escamas1. Alguns fragmentos, provavelmente marinhos, foram assinalados no Brasil, nas bacias do Amazonas, Parnaíba e Paraná.

Os Osteichthyes constituem os vertebrados aquáticos dominantes durante os últimos 180 milhões de anos. Possuem esqueleto ósseo e são divididos em dois grupos: Actinopterygii e Sarcopterygii. A principal diferença reside no esqueleto das nadadeiras, que nos Actinopterygii são radiadas e nos Sarcopterygii, lobadas. As radiadas são formadas por longos raios dérmicos suportados em sua base por uma série de pequenos ossos, e as lobadas possuem um único elemento ósseo de articulação com as cinturas. Os primeiros representantes dos Actinopterygii foram encontrados no Siluriano Superior da Rússia e China. Este grupo inclui a grande maioria dos peixes ósseos atuais, os Teleostei. Os Sarcopterygii surgiram no Devoniano e englobam, além de todos os tetrápodas, alguns grupos de peixes, a maioria extinta. Os atuais estão representados por quatro gêneros: o Actinistia Latimeria, marinho, e os Dipnoi Lepidosiren, Protopterus e Neoceratodus, de ambientes dulcícolas.

Uma grande extinção ocorreu um pouco antes do fim do Devoniano. Neste evento global extinguiram-se os "ostracodermos", os placodermos e algumas famílias de sarcopterígios. Alguns tubarões e primitivos actinopterígios também foram afetados. Estima-se que mais de 20% de todas as famílias de animais marinhos foram extintas nesta época3.

Como no Devoniano ocorreram representantes de todos estes grupos, este período ficou conhecido como a "Idade dos Peixes". A partir desta época, tanto os tubarões quanto os peixes ósseos se expandiram e vêm dominando os ambientes aquáticos até nossos dias. Os tubarões mantiveram seu hábito predador, enquanto os peixes ósseos apresentam uma grande diversidade de formas e de hábitos alimentares. Durante o Mesozóico os actinopterígios evoluíram para formas mais eficientes na natação e conseqüentemente na captura de alimentos. Os primeiros teleósteos apareceram no Mesotriássico, há aproximadamente 220 milhões de anos. No Cretáceo houve um segundo período de grande radiação evolutiva, quando os peixes ósseos tornaram a invadir o mar, sendo tão bem sucedidos quanto os tubarões.

Durante o Neojurássico/Eocretáceo, Chondrichthyes e Osteichthyes estão representados na bacia de Sergipe-Alagoas, distribuídos nas seqüências de sedimentação continental (Tabela 1).

Tabela 1 – Peixes fósseis de água doce da bacia de Sergipe-Alagoas.

 

O grupo dos Chondrichthyes está representado por um espinho de nadadeira dorsal de tubarão hibodontídeo, em sedimentos lacustres do Neocomiano/Barremiano da Formação Barra de Itiúba4. Este grupo foi amplamente distribuído durante o Jurássico e Cretáceo em todo o mundo. Apresentavam um tipo peculiar de dente - hibodonte - alongado, de coroa baixa e com numerosas ranhuras e forâmens nutritivos. As costelas pleurais eram calcificadas e possuíam dois pares de espinhos recurvados no dorso da cabeça. No Brasil, espinhos e dentes de tubarões hibodontídeos preservaram-se nas bacias do Recôncavo, Araripe, Iguatu e Sanfranciscana. Estes tubarões foram predominantemente marinhos e poderiam penetrar em estuários. Há, contudo, algumas espécies de água doce.

Figura 3 – Holótipo de Lepidotes alagoensis Gallo, 2000, exibindo parte do crânio e nadadeira. Acervo Phoenix (FPH-120-V). Barra de escala igual a 40 mm.

O registro de formas pertencentes aos Osteichthyes é mais extenso. Escamas do actinopterígio Lepidotes foram registradas em ambiente fluvio-deltaico-lacustre do Jurássico da Formação Bananeiras4. Este gênero foi abundante no Mesozóico e escamas isoladas ocorrem no Cretáceo de várias bacias brasileiras. Nos sistemas fluvio-deltaicos da Formação Coqueiro Seco (Membro Morro do Chaves), Aptiano, foram encontrados restos de peixes Clupeomorfos e Elopomorfos (Teleostei, Actinopterygii) associados a uma nadadeira caudal do sarcopterígio Mawsonia5, 6. Nesta formação ocorrem, ainda, escamas isoladas de Lepidotes e um exemplar articulado de Lepidotes alagoensis7 (Figura 3). Recobrindo estas seqüências estão os estratos da Formação Maceió, anteriormente considerada um membro da Formação Muribeca. Nos folhelhos betuminosos ocorrem os teleósteos Vinctifer, Cladocyclus, Ellimma e Dastilbe8, 9, 10 (Figuras 4 e 5).

Figura 4 - Actinopterígios da Formação Maceió, conforme ilustração original8: a, c) Ellimma branneri; b) Dastilbe crandalli; d) Cladocyclus alagoensis.

O modo de vida dos componentes desta fauna era bem diversificado. Vinctifer e Cladocyclus viviam em mar aberto e penetravam em águas doces ou salobras em busca de alimento ou para se reproduzir; eram predadores e bons nadadores. Lepidotes encontra-se associado a ambientes lacustres. Possuía grandes escamas imbricadas e recobertas por ganoína, um esmalte escuro e brilhante. Esta escamação pesada fazia com que sua natação, em águas calmas e rasas, fosse lenta. Possuía boca pequena com dentes arredondados destinados à trituração de alimentos duros. Havia formas sem dentes, como Dastilbe, que nadavam em cardumes, em ambientes de água doce, alimentando-se do plâncton nas proximidades do litoral. Ellimma é um pequeno peixe de águas doces pouco movimentadas. A presença de Mawsonia, um grande celacanto, indica também um paleoambiente lacustre. Os celacantos, que se acreditava formarem um grupo que abrigava apenas formas fósseis, persistem até hoje com apenas um gênero marinho de profundidade, Latimeria. A primeira espécie atual deste grupo foi descoberta em 1938, no Arquipélago de Comores, Noroeste de Madagascar (Oceano Índico), e a segunda no ano de 1997 em Sulawesi, na Indonésia.

Figura 5 – Vinctifer punctatus, um teleósteo da Formação Maceió, Aptiano da sub-bacia de Alagoas (cerca de 115 Ma)10.

1Janvier, P. 1996. Early Vertebrates. Clarendon Press, Oxford, 393 pp.

2Kardong, K. V. 1998. Vertebrates: comparative anatomy, function, evolution. WCB/McGraw-Hill, Boston, Massachusetts, 747 pp.

3maisey, J. G. 1996. Discovering Fossil Fishes. Henry Holt and Company, Inc., New York, 223 pp.

4Malabarba, M. C. de S. L. & Garcia, A. J. V. 1990. Peixes (Semionotidae e Hybodontidae) do Jurássico e Cretáceo da bacia Sergipe-Alagoas, Brasil. Paula-Coutiana, 4: 61-77.

5Melo, R. S. P.; Gallo, V.; Fiqueiredo, F. J. de & Maffizzoni, A. 2001. A possible elopomorph fish from the Coqueiro Seco Formation, early Aptian of the Sergipe-Alagoas Basin. In: Congresso Brasileiro de Paleontologia, 17, 5-9 de Agosto de 2001, Rio Branco, Acre. Sociedade Brasileira de Paleontologia, Boletim de Resumos, p.134.

6Maffizzoni, A. F. 2000. Paleoictiofauna da Formação Coqueiro Seco, Aptiano inferior do Estado de Alagoas, Nordeste do Brasil. Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Curso de Pós-Graduação em Geociências, Tese de doutorado não publicada, i-v; 1-149.

7Gallo, V. 2000. First occurrence of Lepidotes (Actinopterygii: Semionotiformes: Semionotidae) in the Coqueiro Seco Formation, early Aptian of the Sergipe-Alagoas Basin, Northeastern Brazil. Boletim do Museu Nacional, Nova Série, Geologia, 51: 1-14.

8Jordan, D. S. 1910. Description of a collection of fossil fishes from the bituminous shales at Riacho Doce, State of Alagôas, Brazil. Annals of the Carnegie Museum, 7: 23-34, estampas 5-13.

9Schaeffer, B. 1947. The Cretaceous and Tertiary actinopterygian fishes from Brazil. American Museum of Natural History Bulletin, 89 (1):1-40.

10Silva Santos, R. da 1985. Sobre a presença do Vinctifer Jordan (Pisces, Aspidorhynchiformes) na Formação Muribeca, Estado de Alagoas. In: Departamento Nacional da Produção Mineral, Coletânea de Trabalhos Paleontológicos, pp. 147-150. Brasília.

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