Neste número:

  1. Os peixes marinhos

Ano 4

Número 41

Maio 2002

 
Paleobalistum flabellatum, o primeiro peixe fóssil marinho registrado da bacia de Sergipe-Alagoas, segundo ilustração original17 (acervo Museu Nacional, UFRJ). Os fósseis da bacia de Sergipe-Alagoas

Os peixes marinhos

 

 

Os peixes marinhos

Rosana Souza Lima*, Martha Richter#, Paulo Buckup$ & Wagner Souza-Lima+

*Fundação Paleontológica Phoenix, Aracaju, Sergipe e Museu de Zoologia da USP, São Paulo, Brasil (e-mail: rosanalima@hotmail. com)

#Universidade Federal do Rio de Janeiro (e-mail: richter@lead. org.br)

$Dept. de Vertebrados, Museu Nacional, Quinta da Boa Vista, Rio de Janeiro, RJ (e-mail: buckup@acd.ufrj.br)

+Fundação Paleontológica Phoenix, Aracaju, Sergipe, Brasil (e-mail: wagnerl@hotmail.com)

A água dos oceanos cobre cerca de 70% da superfície da Terra e nela habitam aproximadamente 60% de todas as espécies de peixes atuais. A maior parte destas espécies pertence a dois grandes grupos: Chondrichthyes e Actinopterygii. O primeiro engloba os Elasmobranchii (tubarões e raias) e os Holocephali (quimeras), que possuem esqueleto predominantemente cartilaginoso. Os elasmobrânquios apareceram durante o Siluriano, há cerca de 430 milhões de anos; quimeras surgiram no Devoniano (380 milhões de anos). As raias constituem um grupo especializado de elasmobrânquios que surgiu no Jurássico (190 milhões de anos)1. A maioria dos elasmobrânquios possui dentes característicos, relacionados com seu hábito predador, facilmente preservados como fósseis. Algumas espécies são planctófagas (como o tubarão baleia, Rhincodon) ou demersais durófagas (como as raias).

Todos os Actinopterygii marinhos recentes pertencem aos Teleostei, que apresentam, entre outras características, nadadeira caudal geralmente homocerca e pré-maxilar com articulação móvel. Os grupos marinhos com maior número de espécies viventes são os Clupeomorpha, Elopomorpha e Acanthopterygii.

Um terceiro grupo, os Sarcopterygii, está pobremente representado entre os peixes marinhos atuais, visto que inclui apenas os celacantos, ocorrentes no Oceano Indo-Pacífico. O grupo, no entanto, é muito importante pois inclui todas os vertebrados terrestres, além dos peixes pulmonados atuais (dulceaqüícolas) e muitas formas fósseis.

Os peixes marinhos não constituem um grupo monofilético, e várias linhagens invadiram secundariamente os ambientes terrestres e dulcícolas. Os actinopterígios mais antigos, do Siluriano, por exemplo, provêm de rochas marinhas, mas a partir do Devoniano já haviam colonizado águas continentais1.

Para viver em ambientes com diferentes concentrações salinas, os peixes utilizam mecanismos fisiológicos com tradução na anatomia dos tecidos moles e comportamento2 e não necessariamente na anatomia esqueletal, o que dificulta o reconhecimento do ambiente em que viviam os fósseis. Os elasmobrânquios e celacantídeos atuais mantêm-se praticamente isosmóticos em relação à água do mar por reterem uréia no sangue. Os actinopterígios marinhos são hiposmóticos em relação à água do mar e tendem a perder água para o meio, o que é compensado pela ingestão de água e produção de pouca urina. Já os actinopterígios continentais são hiperosmóticos em relação à água doce; não bebem água (exceto aquela ingerida com o alimento) e produzem copiosa urina.

Como não é possível determinar qual era o tipo de regulação osmótica das espécies extintas com base em sua anatomia, é necessária a utilização de técnicas químicas. A análise da composição de isótopos de oxigênio constituinte dos fosfatos de cálcio dos ossos, escamas e dentes, pode dar indicações sobre o grau de salinidade e temperatura das águas onde viviam os organismos fossilizados. Este tipo de análise já foi feito para alguns peixes fósseis do Cretáceo da bacia do Araripe3, Permiano da bacia do Paraná4 e bacia de Alagoas5.

A colonização dos hábitats da bacia de Sergipe-Alagoas por representantes marinhos teve uma relação direta com a ruptura do grande continente do Gondwana iniciada no Mesocretáceo (Figura 1). Este evento permitiu a instalação do Oceano Atlântico e, com ele, o aparecimento das formas marinhas. A formação deste oceano decorreu de uma série de eventos geológicos que afetou toda a margem leste e equatorial brasileira, sinteticamente agrupados em cinco fases tectônicas: sinéclise, pré-rift, rift, transicional e de deriva continental6. As três primeiras fases caracterizaram-se por sedimentação exclusivamente continental; as duas últimas por sedimentação marinha. Estas fases não foram síncronas entre as diversas bacias da margem continental, ocorrendo, porém, como uma seqüência evolutiva definida. O rifteamento inicial que causou a separação da América do Sul e da África propagou-se, no início do Cretáceo, de sul para norte na margem leste brasileira e de oeste para leste na margem equatorial. O braço de mar que surgiu na margem equatorial representa o prolongamento do Atlântico Norte em direção ao sul, o qual por sua vez substituiu o antigo Mar de Tétis que separava a Gondwana da Laurásia, o supercontinente do norte.

Figura 1 – Evolução simplificada do Oceano Atlântico Sul desde o Eocretáceo.

A paleoictiofauna do Oceano Atlântico no sul da América do Sul é pouco conhecida em virtude da escassez de fósseis. Teleósteos mal preservados, possivelmente aparentados a Leptolepis spp., foram descritos de rochas marinhas do Tithoniano (final do Jurássico) da Argentina7 e teleósteos Clupeomorpha foram assinalados do Cretáceo inferior deste mesmo país8. Já os elasmobrânquios mesozóicos marinhos do Atlântico Sul somente foram reportados a partir do Cretáceo, também na Argentina. Até então, as espécies conhecidas eram cosmopolitas e viviam em mares quentes e temperados-quentes. Ictiofaunas marinhas cretáceas da Patagônia (Argentina) eram dominadas por tubarões cretoxirrinídeos, mitsukurinídeos e hexanquídeos, que parecem ter desaparecido como parte da grande extinção do final do Neocretáceo, que afetou a diversidade de tubarões e raias em todo o mundo. Posteriormente, no Paleogeno (Terciário), dominaram os tubarões odontaspidiídeos7.

Figura 2 – Carta estratigráfica da seção marinha da sub-bacia de Sergipe apresentando a distribuição da paleoictiofauna descrita até o momento.

Os peixes marinhos mais antigos do Nordeste do Brasil datam do Aptiano tardio (p. ex., Formação Marizal, na bacia do Recôncavo) e início do Albiano (Formação Ipubi, na bacia do Araripe). Alguns peixes, como Vinctifer, tiveram larga distribuição ao longo das águas costeiras gondwânicas, enquanto outros tiveram distribuição mais restrita9.

A bacia de Sergipe foi considerada a "Pedra de Roseta" da paleontologia por ser a chave para decifrar o tempo preciso de abertura de um braço marinho equatorial entre a África e América do Sul9. No Eocretáceo, a bacia localizava-se na região correspondente ao extremo norte do Oceano Atlântico Sul e as rochas sedimentares ali encontradas testemunham a sua abertura final, com o estabelecimento de uma conexão permanente de águas superficiais entre o Atlântico Norte e o Atlântico Sul durante o Aptiano/Albiano.

Na bacia de Sergipe-Alagoas, os tubarões estão representados por espinhos do extinto grupo dos Hybodontiformes, que tinham representantes em ambiente marinho e continental. Estes espinhos foram encontrados na Formação Barra de Itiúba (Neocomiano - fase Rift, início do Cretáceo)10, em depósitos continentais. Ainda no Eocretáceo, foram depositadas seqüências marinhas evaporíticas relacionadas à fase Transicional (formações Muribeca e Maceió; Figura 2), sendo, contudo, desconhecidos registros de peixes marinhos nestes depósitos.

Dados de amonóides11, foraminíferos12 e pitonelidos13 mostram a existência de uma comunicação marinha equatorial ligando o oceano Atlântico Norte e Sul já ao final do Aptiano, de modo que nesta época o mar ocupava grande parte da sub-bacia de Sergipe. Com isto, registra-se o aparecimento de uma diversificada fauna marinha na região, dentre ela os primeiros peixes marinhos. É provável que o Atlântico Sul tenha recebido invasões de peixes da porção caribenha do mar de Tétis9.

A Formação Riachuelo representa a franca sedimentação marinha que ocorreu na bacia a partir do final do Aptiano (Figura 2). Os registros de peixes fósseis são comuns em todos os seus três membros, porém o material melhor preservado ocorre no Membro Taquari, do qual uma diversificada fauna foi descrita14, 15: Cladocyclus gardneri, Vinctifer comptoni, Neoproscinetes penalvai, Rhacolepis buccalis, Notelops brama, Tharrhias araripis, Santanichthys diasii e Camposichthys riachuelensis (Figura 3). Do Membro Angico, até o momento, nada foi descrito, embora sejam comuns dentes e vertebras de elasmobrânquios e escamas e vértebras de teleósteos (Figura 4). Apesar de originalmente atribuído ao Membro Maruim, o picnodonte Paleobalistum flabellatum16, 17 (o primeiro peixe marinho registrado da bacia) e o teleósteo enchodontídeo Enchodus longipectoralis18, 19 (Figura 5), segundo critérios litológicos, seriam oriundos da Formação Cotinguiba20. Desta formação reportam-se ainda escamas de teleósteos, dentes e vértebras de peixes20.

 

Figura 3 – Alguns exemplos da paleoictiofauna marinha do Membro Taquari da Formação Riachuelo, sub-bacia de Sergipe, de provável idade aptiana (cerca de 115 Ma): a) Rhacolepis buccalis Agassiz; b) Cladocyclus gardneri (Agassiz). Acervo UERJ, Rio de Janeiro (ilustração original, sem escalas14).

 

Figura 4 – Vértebra de elasmobrânquio proveniente do Membro Angico, Formação Riachuelo, em sedimentos de provável idade aptiana (cerca de 115 Ma; acervo Phoenix). Figura 5 - Enchodus longipectoralis, um teleósteo oriundo, provavelmente, da Formação Cotinguiba, conforme ilustração original19 (acervo DNMP, Rio de Janeiro).

 

Da Formação Calumbi, distribuída do Campaniano (Cretáceo superior) ao Recente, foram descritos dentes e vértebras de elasmobrânquios (Hexanchus cf. H. microdon, Cretolamna appendiculata, C. serrata, Odontaspis cf. O. hardingi, Squalicorax kaupi, Sclerorhynchidae aff. Ischyrhiza, Rhinobatos sp., espinhos de Perciformes (Cylindracanthus spp.), dentes de Pycnodontiformes (Coelodus? sp.), Elopiformes (Paralbula cf. P. marylandica) e Aulopiformes (Enchodus libycus, E. oliveirai), além de um angular de Actinistia (Coelacanthiformes) atribuído, com dúvidas, a Macropoma21. Das formas descritas, várias têm caráter cosmopolita, refletindo o completo estabelecimento de circulação oceânica profunda ao final do Cretáceo.

Tendo em vista a abundância e excepcional qualidade de afloramentos da seção marinha cretácea da bacia de Sergipe-Alagoas, quando comparada às demais bacias sedimentares costeiras do Brasil, nota-se que o conhecimento da paleoictiofauna marinha desta bacia é ainda escasso. Embora estudada há mais de um século, há ainda muito a ser feito, havendo, sem dúvidas, um grande potencial de descobertas que possibilitarão elucidar ainda mais a história geológica e a colonização do Oceano Atlântico Sul.

Figura 6 – Alguns exemplares da paleoictiofauna da Formação Calumbi (acervo Phoenix): a) Hexanchus cf. H. microdon; b) Cretolamna appendiculata; c) C. serrata; d) Odontaspis cf. O. hardingi; e) Squalicorax kaupi; f) Sclerorhynchidae aff. Ischyrhiza; g) Rhinobatos sp.; h) espinho de Cylindracanthus sp.; i) Paralbula cf. P. marylandica; j) Coelodus? sp.; k) Enchodus oliveirai; l) E. libycus; m-p) vértebras indeterminadas21. Barra de escala igual a 1 mm, exceto b e f, igual a 10 mm.

1Janvier, P. 1996. Early Vertebrates. Clarendon Press, Oxford, 393 pp.

2Bond, C. E. 1979. Biology of Fishes. Saunders, Philadelphia, 514 pp.

3Viana, M. S. V. & Richter, M. 1996. Chemical contents of hard tissues of Cretaceous fishes: preliminary taphonomic results. Anais da Academia Brasileira de Ciências, Resumo das Comunicações, 68 (2): 294.

4Vennemann, T. & Richter, M. 2000. Isotope analysis of fishes from the Teresina Formation, Upper Permian of Brazil: evidence for freshwater influence. In: International Geological Congress, 31, Rio de Janeiro, 2000. Abstracts (em CD).

5Maffizzoni, A. F. 2000. Paleoictiofauna da Formação Coqueiro Seco, Aptiano inferior do Estado de Alagoas, Nordeste do Brasil. Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Curso de Pós-Graduação em Geociências, Tese de doutorado não publicada, i-v; 1-149.

6Rabinowitz, P. D. & LaBrecque, J. 1979. The Mesozoic South Atlantic Ocean and evolution of its continental margins. Journal of Geophysical Research, 84, 5973-6002.

7Arratia, G. & Cione, A. 1996. The Record of fossil fishes of Southern South America. Münchner Geowissenschaftliche Abhandlungen, Reihe A, 30: 9-72.

8Cione, A. & Pereira, S. M. 1990. Los peces de la Formación Yacoraite (Cretáceo tardio-Terciário, Noreste argentino) como indicadores de salinidad. Revista de la Asociación Geológica Argentina, 40 (1-2): 83-88.

9Maisey, J. G. 2000. Continental break up and the distribution of fishes of Western Gondwana during the Early Cretaceous. Cretaceous Research, 21 (2/3): 281-314.

10Malabarba, M. C. de S. L. & Garcia, A. J. V. 1990. Peixes (Semionotidae e Hybodontidae) do Jurássico e Cretáceo da bacia Sergipe-Alagoas, Brasil. Paula-Coutiana, 4: 61-77.

11Beurlen, K. 1961. Die Kreide im Küstenbereich von Sergipe bis Paraiba do Norte (Brasilien). Zeitschrift der Deutschen Geologischen Gesellschaft, Jahrgang 1960, 112(3): 378-384.

12Bengtson, P. & Koutsoukos, E. A. M. 1992. Ammonite and foraminiferal dating of the first marine connection between the Central and South Atlantic. In: Curnelle, R. (ed.), Géologie Africaine [1er Colloque de Stratigraphie et de Paléogéographie des Bassins Sédimentaires Ouest-Africains, 11e Colloque Africain de Micropaléontologie, Libreville, 6-8 Mai 1991], Recueil des Communications. Bulletin des Centres de Recherches Exploration-Production Elf-Aquitaine, Mémoire, 13, p. 403.

13Dias-Brito, D. 2000. Global stratigraphy, palaeobiogeography and palaeoecology of Albian-Maastrichtian pithonellid calcispheres: impact on Tethys configuration. Cretaceous Research, 21: 315-349.

14Silva Santos, R. da 1985. A ictiofáunula da Formação Riachuelo, Estado de Sergipe. In: Departamento Nacional da Produção Mineral, Coletânea de Trabalhos Paleontológicos, pp. 141-145. Brasília.

15Figueiredo, F. J. & Silva Santos, R. da 1991. Picnodontes da Formação Riachuelo, membro Taquari, Estado de Sergipe, Nordeste do Brasil. Anais da Academia Brasileira de Ciências, 63: 369-379.

16Cope, E. S. 1886. A contribution to the vertebrate paleontology of Brazil. Proceedings of the American Philosophical Society, 23 (121): 3-4.

17Woodward, A. S. 1907. Notes on some Upper Cretaceous fish-remains from Province of Sergipe and Pernambuco, Brazil. The Geological Magazine, new series, 5 (IV): 193-197, estampa 7.

18Schaeffer, B. 1947. Cretaceous and Tertiary actinopterygian fishes from Brazil. Bulletin of the American Museum of Natural History, 89 (1): 1-40.

19Silva Santos, R. da & Salgado, M. S. 1969. Enchodus longipectoralis (Schaeffer), um Teleostei do Cretáceo de Sergipe. Anais da Academia Brasileira de Ciências, 41(3): 381-392.

20Bengtson, P. 1983. The Cenomanian-Coniacian of the Sergipe Basin, Brazil. Fossils and Strata, 12: 1-78, 1 mapa. Universitetsforlaget, Oslo.

21Souza-Lima, W. 2001. Macrofaunas campanianas e ambientes deposicionais da Formação Calumbi, bacia de Sergipe-Alagoas, Brasil. Universidade Federal do Rio de Janeiro, Instituto de Geociências, Programa de Pós-Graduação em Geologia, Rio de Janeiro, Tese de doutorado não publicada, xxxii + 366 pp.

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