Neste número:

  1. Os répteis (amniotas reptilianos)

 

Ano 4

Número 42

Junho 2002

 
Vértebra dorsal de Plioplatecarpus cf. P. primaevus, um mosassauro do Campaniano superior da bacia de Sergipe-Alagoas (acervo UFS).

Os fósseis da bacia de Sergipe-Alagoas

Os répteis (amniotas reptilianos)

Os répteis (amniotas reptilianos)

Reinaldo José Bertini *

* NEPV / DGA / IGCE - Universidade Estadual Paulista - Campus Rio Claro, Brasil (e-mail: rbertini@rc.unesp.br)

Os primeiros répteis surgiram no Eocarbonífero a partir de ancestrais labirintodontes. No Permiano expandiram-se, sobrepujando os anfíbios, experimentando apogeu no Mesozóico, para declinar após as extinções do final do Cretáceo.

Cladisticamente o termo Reptilia é agrupado com Aves e Mammalia nos Amniota. Os amniotas reptilianos não dependem da água para reprodução graças ao ovo com casca resistente e membrana amniótica. Constitui ambiente biológico completo e independente. O âmnion oferece ao embrião meio aquoso para seu desenvolvimento, protegendo-o contra choques e perda de água. A postura, feita em terra, protege-o da predação aquática, permitindo menor dependência deste meio1, 2.

A epiderme dos répteis constituí-se de escamas ou placas ósseas, que atuam como proteção à perda de água. Apesar do crânio mais alto e estreito que nos anamniotas, o cérebro é pequeno, comparado a aves e mamíferos. No pós-crânio, ossos dos membros são mais delgados que nos anfíbios1. Com base no número e posição das aberturas temporais, diferenciam-se tipos de crânios que, tentativamente, distinguem os grupos Anapsida, Testudinata, Diapsida, Euryapsida, Ichthyopterygia e Synapsida.

Os anápsidos (Eocarbonífero a Neotriássico) foram répteis primitivos, com crânios sem aberturas temporais. Agrupam captorrinomorfos, procolofônios, pareiassauros e proganossauros1, 3. Os proganossauros (Eopermiano), adaptavam-se à vida aquática, constituindo um grupo abundante na bacia do Paraná. Desta bacia foram ainda registrados pareiassauros (Permiano) e procolofônios (Triássico). Os primeiros foram os maiores anápsidos herbívoros, com comprimentos alcançando 3m, e pesos de até 500kg.

Os testudinos ou quelônios (Mesotriássico ao Recente) provavelmente segregaram-se dos anápsidos, como um grupo monofilético de origens incertas (Figuras 1 e 2). Os membros são curtos e o corpo encerrado num estojo ósseo dividido em carapaça dorsal e plastrão ventral. Os proganoquelídios (Meso a Neotriássico) foram um grupo testudiano muito primitivo, incapazes de retrair cabeça e cauda para o interior do casco1. Já nos pleurodiros (Eocretáceo ao Recente) ocorre a retração lateral da cabeça para o interior do casco. Foram registrados nas bacias do Araripe, Barreirinhas, Potiguar, Bauru e de Itaboraí2, 4. Os criptodiros (Neojurássico ao Recente) possuem vértebras cervicais bastante especializadas, permitindo a retração da cabeça por flexão vertical do pescoço. Foram registrados nas bacias de Itaboraí e do Acre4.

 

 

 

 

 

 

Figura 1 – Cladograma mostrando possíveis relações entre sinápsidos, anápsidos e diápsidos.

Os diápsidos (Neocarbonífero ao Recente) constituem um grupo numeroso que engloba os mais diversificados, abundantes e bem sucedidos répteis (Figuras 1, 2, 3 e 5), incluindo os dinossauros1, 3. Os diápsidos mais primitivos são representados pelos areoscelídios (Neocarbonífero ao Eopermiano; Fig.1). Os eossúquios (Neopermiano ao Neoeoceno) foram répteis lacertiformes, pequenos a médios. Os esfenodontes (Eotriássico ao Recente) são diápsidos relacionáveis a lacertílios/ofídios (Fig.2), com os quais compartilham algumas características1, 3.

 

 

 

 

 

 

Figura 2 – Cladograma mostrando possíveis relações filogenéticas entre répteis não sinápsidos.

Nos esquamados (Neopermiano ao Recente), o corpo é coberto por escamas (Figuras 2 e 3). Dividem-se em Lacertilia e Ophidia. Os lacertílios (Neopermiano ao Recente) são diápsidos pequenos a médios, sendo o mais abundante grupo de répteis atuais1. Os lacertílios não mosassaurianos estão representados no Brasil nas bacias de Bauru e Itaboraí4. Os mosassauros (Neocenomaniano ao Neomaastrichtiano) foram grandes lacertílios aquáticos marinhos, representados no Brasil nas bacias de Sergipe-Alagoas (Campaniano) e de Pernambuco-Paraíba (Maastrichtiano). Os ofídios (Eocretáceo ao Recente) possuem registro discreto, pela fragilidade esqueletal. No Brasil, estão representados nas bacias de Bauru e Itaboraí2, 4.

 

 

 

 

Figura 3 – Cladograma mostrando possíveis relações filogenéticas envolvendo diápsidos.

Os protorossauros (Eopermiano ao Eotriássico) foram diápsidos primitivos lacertiformes (Figura 1). Os trilofossauros (Eo a Neotriássico) possuíam crânios robustos, com bico córneo e dentição especializada (Figura 3). Os rincossauros (Eo a Neotriássico) foram alguns dos mais abundantes diápsidos primitivos, também providos de bico córneo e dentição especializada, com fileiras de dentes que apresentavam crescimento contínuo, como os mamíferos herbívoros modernos (Figura 3). Foram assinalados no Triássico da bacia do Paraná2, 4.

Os arcossauros (Neopermiano ao Recente) foram os mais diversificados amniotas entre o Mesotriássico e Neocretáceo. Os dentes eram implantados em alvéolos, característica ausente na maior parte dos répteis. Alguns desenvolveram postura bípede, surgida pela primeira vez entre tetrápodos1, 2, 4. Os tecodontes (Neopermiano ao Eojurássico) foram diápsidos filogeneticamente importantes, pois originaram os demais arcossauromorfos e as aves (Figura 2). Os proterossúquios (Neopermiano ao Neotriássico) situam-se na base da linhagem dos arcossauros, sendo registrados no Triássico da bacia do Paraná1 (Figura 4). Ainda no âmbito dos tecodontes temos os rauissúquios (Mesotriássico ao Eojurássico), etossauros (Meso a Neotriássico) e fitossauros (Neotriássico). Os primeiros são encontrados no Triássico da bacia do Paraná (Figura 4).

Os crocodilomorfos (Neotriássico ao Recente) são arcossauros de crânio longo e esculturado, apresentando cobertura de placas dérmicas, herdadas dos tecodontes (Figuras 2 e 4). Distinguem-se nesta ordem os esfenossúquios (Neotriássico ao Eojurássico), protossúquios (Neotriássico ao Eojurássico), mesossúquios (Eojurássico ao Neopleistoceno) e os eussúquios (Eocretáceo ao Recente)1, 2, 4. Folidossauros e goniofólidos foram mesossúquios semelhantes aos atuais eussúquios. Os primeiros registram-se no Cretáceo Inferior da bacia do Recôncavo; os segundos nas bacias do Recôncavo, Araripe e Bauru. Os notossúquios (Eo ao Neocretáceo) foram mesossúquios peculiares, pequenos a médios, com dentições especializadas, representados nas bacias do Araripe, Barreirinhas e Bauru. Os sebecossúquios (Neocretáceo ao Neopleistoceno) possuíam dimensões medianas, vivendo em terras altas, com registros nas bacias de Bauru e Itaboraí. Os eussúquios (Eocretáceo ao Recente) compreendem todos os grupos modernos de crocodilomorfos. Estão registrados nas bacias de Itaboraí, Taubaté-Tremembé e Acre2, 4.

Os pterossauros (Neotriássico ao Neocretáceo) foram os primeiros vertebrados voadores (Figuras 2 e 4). Dominaram os céus por mais de 140 milhões de anos, sendo extintos ao final do Cretáceo. As formas primitivas apresentavam dentes, ausentes nos grupos mais evoluídos1, 2, 3. Os ranforrincóideos (Neotriássico ao Eocretáceo) foram primitivos pterossauros, pequenos a médios. Foram registrados na bacia do Araripe. Os pterodactilóideos (Mesojurássico ao Neocretáceo) eram grandes pterossauros com apreciáveis variabilidades morfológicas. Foram registrados nas bacias do Araripe e Pernambuco-Paraíba.

 

 

 

 

 

Figura 4 – Cladograma mostrando possíveis relações filogenéticas na evolução dos arcossauros.

Os dinossauros constituíram o mais bem sucedido grupo de vertebrados continentais mesozóicos. Possuíam tamanho variado e muitos teriam hábitos gregários. Distinguem-se dois grupos, os saurísquios e os ortísquios.

Os saurísquios (Mesotriássico ao Neocretáceo) possuíam, entre outras características, cauda longa e membros anteriores menores que os posteriores. Os estauricossauros (Meso ao Neotriássico) foram saurísquios primitivos, bípedes, carnívoros, pequenos a médios (Figura 5). Estão registrados no Triássico da bacia do Paraná. Os teropodomorfos (Mesotriássico ao Neocretáceo) compreenderam saurísquios bípedes predadores, que apresentavam os maiores cérebros entre os dinossauros (Fig.5). Os ceratossauros (Neotriássico ao Neojurássico) foram terópodos primitivos, com cristas no crânio1, 3. Os carnossauros (Eojurássico ao Neocretáceo) foram grandes teropodomorfos, representados nas bacias de Sousa (icnofósseis), Araripe, Barreirinhas e Bauru. Os celurossauros (Mesotriássico ao Neocretáceo) constituem um grupo parafilético de terópodos pequenos a médios, de desenho leve, registrados na bacia do Paraná (icnofósseis). Os deinonicossauros (Eo ao Neocretáceo) foram teropodomorfos similares aos celurossauros, porém com braços longos e mãos aparentemente preênseis. Foram assinalados na bacia de Sousa (icnofósseis) e Bauru. Os ornitomimossauros (Neojurássico ao Neocretáceo) eram terópodos leves, pequenos a médios, com cabeça pequena e bico desprovido de dentes. Foram descritos icnofósseis atribuídos a este grupo na bacia de Sousa. Os oviraptossauros (Neocretáceo) eram teropodomorfos pequenos, providos de cristas no crânio, mas também sem dentes, com mãos preênseis1. Os sauropodomorfos (Mesotriásico ao Neocretáceo) foram saurísquios herbívoros médios a grandes, com membros robustos, cabeça pequena e pescoço e cauda longos (Figura 5)1, 2, 3. Os plateossauros (Mesotriássico ao Eojurássico) foram sauropodomorfos pequenos a médios. Possuem registros na bacia do Paraná (RS). Os saurópodos (Eojurássico ao Neocretáceo) foram sauropodomorfos com cabeça pequena, pescoço e cauda longos, e membros colunares. Foram registrados na bacia de Sousa (icnofósseis), Barreirinhas e Bauru.

 

 

 

 

 

 

 

Figura 5 – Cladograma mostrando possíveis relações filogenéticas dos dinossauros.

Os ornitísquios (Mesotriássico ao Neocretáceo) constituíram outro grupo de dinossauros, sempre herbívoros. Podiam apresentar bico córneo (Figura 5). Os ornitópodos (Mesotriássico ao Neocretáceo) constituíram um grupo de ornitísquios bípedes ou quadrúpedes. Icnofósseis associáveis a este grupo foram descritos na bacia do Paraná. Os estegossauros (Eojurássico ao Neocretáceo) foram ornitísquios quadrúpedes, médios a grandes, providos de dentição especializada, com placas ósseas dorsais verticalizadas e espinhos caudais1. Anquilossauros (Mesojurássico ao Neocretáceo) foram ornitísquios quadrúpedes, de membros curtos, com placas ósseas achatadas e contínuas, dorsais e caudais. Paquicefalossauros (Eo ao Neocretáceo) eram orntisquianos bípedes, com engrossamentos ósseos no teto craniano, semelhantes a domos. Os ceratópsios (Meso ao Neocretáceo) eram ornitísquios quadrúpedes, com aumento progressivo do tamanho no decorrer do Cretáceo, providos de cabeça robusta, dotada de bicos córneos e chifres, e dentição especializada.

Os sinápsidos (Eocarbonífero ao Neopaleoceno) constituíram os ancestrais dos mamíferos (Figura 1). Os mais primitivos estão representados pelos pelicossauros (Eocarbonífero ao Neopermiano). Os terápsidos (Eopermiano ao Neopaleoceno) foram mais avançados que os pelicossauros, tendo dado origem aos mamíferos. Os dicinodontes (Mesopermiano ao Neotriássico) foram os mais bem sucedidos terapsóides, variáveis em tamanho e morfologia, com bicos córneos e dentições especializadas. Estão registrados na bacia do Paraná2, 3. Os cinodontes (Mesopermiano ao Neopaleoceno) foram terápsidos avançados, com especializações dentárias e avanços morfológicos na postura dos membros. Foram assinalados na bacia do Paraná4.

Os ictiossauros (Eotriássico ao Neocretáceo) foram répteis com ancestrais talvez diápsidos, mas filogenia ainda obscura (Figura 2). Eram especializados, com membros transformados para a vida aquática marinha.

Os euriápsidos (Neopermiano ao Neocretáceo) constituem répteis de ancestralidade controversa, eventualmente situados entre os diápsidos. Sempre exibiam adaptações para a vida aquática marinha3. Os notossauros (Neopermiano ao Neotriássico) foram euriápsidos primitivos, pequenos a médios, alongados, de cabeças pequenas e pescoços longos1. Os plesiossauros (Mesotriássico ao Neocretáceo) foram euriápsidos marinhos, de médio a grande porte, com membros na forma de nadadeiras (Figura 2). Dividem-se em plesiossauróideos (Mesotriássico ao Neocretáceo), com crânio pequeno e pescoço longo, e pliossauróideos (Eojurássico ao Neocretáceo), com crânios grandes e pescoços curtos. Os placodontes (Eo ao Neotriássico) foram amniotas marinhos, filogeneticamente controversos, associáveis a alguma linhagem diápsida (Figura 2). Eram corpulentos, com placas ósseas dérmicas que chegavam a formar escudos, e patas remiformes. A dentição era peculiar, com robustas placas dentárias bucais1.

O registro fóssil dos répteis na bacia de Sergipe-Alagoas é ainda muito pequeno, refletindo a escassez de pesquisas voltadas para este grupo. Não faltam áreas adequadas à prospecção, pois rochas cronoestratigraficamente equivalentes a unidades portadoras de répteis em outras bacias ocorrem com um grande número de afloramentos, inclusive com fácies similares. Os registros existentes limitam-se a dentes e vértebras atribuídos ao mosassauro Plioplatecarpus cf. P. primaevus Russell, 1967, provenientes do Campaniano superior, Formação Calumbi5 (Figura 6) e uma citação de restos reptilianos na Formação Cotinguiba, Cenomaniano ao Mesoconiaciano6.

Figura 6 – Dentes de mosassauros atribuídos a Plioplatecarpus cf. P. primaevus5. Barra da escala igual a 1mm (acervo Phoenix).

 

1Carroll, R. L. 1987. Vertebrate Paleontology and Evolution. W. H. Freeman & Co., New York, 675 pp.

2Bertini, R. J. 2000. Répteis. In: Carvalho, I. de S. (ed.), Paleontologia. Interciência, Rio de Janeiro, pp. 543-577.

3Benton, M. J. 1990. Vertebrate Paleontology - Biology and Evolution. Harper-Collins, London, 377 pp.

4Bertini, R. J. 2001. Evolução e Paleobiologia de Vertebrados. In: Congresso Brasileiro de Paleontologia, 17, 5-9 de Agosto de 2001, Rio Branco, Acre. Sociedade Brasileira de Paleontologia/UNESP, Curso. 57 pp.

5Souza-Lima, W. 2001. Macrofaunas campanianas e ambientes deposicionais da Formação Calumbi, bacia de Sergipe-Alagoas, Brasil. Universidade Federal do Rio de Janeiro, Instituto de Geociências, Programa de Pós-Graduação em Geologia, Rio de Janeiro, Tese de doutorado não publicada, xxxii + 366 pp.

6Bengtson, P. 1983. The Cenomanian-Coniacian of the Sergipe Basin, Brazil. Fossils and Strata, 12: 1-78, 1 mapa. Universitetsforlaget, Oslo.

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