Neste número

  1. Os vegetais: as pteridófitas

Ano 4

Número 45

Setembro 2002

 
Seção transversal de tronco de Psaronius sp., uma pteridófita do Permiano inferior, Formação Aracaré, bacia de Sergipe-Alagoas (acervo Phoenix).

Os fósseis da bacia de Sergipe-Alagoas

Os vegetais: as pteridófitas

Os vegetais: as pteridófitas

Roberto Iannuzzi*, Nelsa Cardoso# & Wagner Souza-Lima$

*Dept°. Paleontologia e Estratigrafia - Instituto de Geociências - Universidade Federal do Rio Grande do Sul (e-mail: roberto.iannuzzi@ufrgs.br)

#Dept°. Botânica - Instituto de Biociências - Universidade Federal do Rio Grande do Sul (e-mail: liegeff@terra.com.br)

$Fundação Paleontológica Phoenix, Aracaju, Sergipe, Brasil (e-mail: wagnerl@hotmail.com)

Embora as evidências de vida remontem há mais de três bilhões de anos, a colonização da terra pelas primeiras plantas e animais ocorreu apenas ao final do Siluriano, há cerca de 415 Ma, diversificando-se as plantas terrestres rapidamente nos 50 milhões de anos seguintes (Figura 1). As plantas terrestres mais primitivas possuíam poucos centímetros de altura, consistindo em estruturas muito simples, formadas por eixos cilíndricos e lisos, bifurcados, com um pequeno sistema vascular central e sem verdadeiras folhas ou raízes. Estas plantas constituem as pteridófitas1.

O termo Pteridófita refere-se a plantas vasculares caracterizadas pela presença de tecido de condução lignificado (xilema), com esporângios associados a folhas modificadas ou não, sem flores ou frutos e cujos órgãos sexuais encontram-se em pequenas plantas taliformes originadas a partir da germinação dos "esporos". Estima-se que entre 9.000 e 12.000 espécies de pteridófitas estejam habitando o mundo moderno, sendo encontradas em todos os continentes2.

Figura 1 – Principais eventos da evolução dos vegetais durante o Paleozóico1.

Os esporos são formados a partir de um processo meiótico, pelo qual o esporócito (célula diplóide, 2n) origina, dentro dos esporângios, quatro células haplóides (n), os esporos. Estes são protegidos por um envoltório externo e super resistente, a "exina".

Os esporângios de uma pteridófita podem produzir um único tipo de esporo, caracterizando assim as plantas isosporadas, ou dois tipos distintos entre si, originando as plantas heterosporadas. Neste último caso, os esporângios são denominados microsporângios e megasporângios, produzindo, respectivamente, micrósporos e megásporos.

Sendo uma célula haplóide, ou seja, com metade do conteúdo genético dos indivíduos da espécie, ao se dispersar no meio externo, o esporo germinará, através do rompimento da exina, e, por sucessivas divisões mitóticas, dará origem a uma planta produtora de gametas femininos (oosfera) ou masculinos (anterozóide). A planta que contém estes elementos, chamada gametófito ou prótalo (Figura 2), possui estruturas especializadas, os gametângios, os quais podem ser masculinos (anterídios e os anterozóides neles contidos) ou femininos (arquegônios com suas oosferas). Se anterídios e arquegônios forem encontrados juntos em um mesmo gametófito, o mesmo é dito monóico, se separados, dióico.

A fecundação da oosfera pelo anterozóide, ocorrerá internamente ao megásporo (endospórica), formando uma única célula, o ovo ou zigoto. Este, ao dividir-se, originará um novo indivíduo diplóide, visível, nutricionalmente independente do prótalo, que irá produzir esporos em sua fase adulta, encerrando assim o ciclo de vida "pteridofítico" (Figura 2). Em resumo, nas samambaias atuais, os indivíduos diplóides adultos (as samambaias propriamente ditas) são denominados de "esporófitos", já que produzem esporos, enquanto os indivíduos haplóides, normalmente microscópicos ou diminutos e, por isso mesmo, desconhecidos da maioria das pessoas, são chamados de "gametófitos", por produzirem gametas. Cabe ressaltar ainda que os esporófitos constituem os indivíduos mais desenvolvidos e duradouros e os gametófitos os de menor porte e de vida efêmera.

Figura 2 – Ciclo de vida de uma pteridófita homosporada.

O ciclo de vida pteridofítico é caracterizado pela alternância de fases entre estruturas diplóides e haplóides ou, em outras palavras, entre esporófitos e gametófitos, respectivamente. Ele implica em uma dependência da água, uma vez que os anterozóides devem mover-se (com seus cílios ou flagelos) ao encontro da oosfera contida no arquegônio de um gametófito. Por isso as pteridófitas estão normalmente restritas aos ambientes terrestres úmidos ou, pelo menos, sazonalmente úmidos, onde existe água suficiente para que os anterozóides possam deslocar-se durante a fase reprodutiva. Esta dependência da umidade externa para a reprodução só irá ser minimizada com o advento da semente, onde o megásporo ficará retido em seu megasporângio e este por sua vez, envolto sob várias camadas protetoras (p. ex., nas gimnospermas). Estes envoltórios protetores é que permitiram às plantas vasculares avançar sobre os continentes, em direção aos ambientes terrestres mais áridos 3, 4. Já as briófitas apresentam um ciclo de vida idêntico ao das pteridófitas, exceto pelo fato de que a geração duradoura, com indivíduos permanentes, é a dos gametófitos, enquanto que a efêmera é a dos esporófitos. Além disso, outras diferenças separam briófitas de pteridófitas, tais como, a ausência de tecido de condução lignificado nas primeiras5.

As pteridófitas atuais são constituídas por três diferentes grupos: Lycopsida, Sphenopsida e Filicopsida6. As Lycopsida constituem-se no grupo mais antigo de plantas vasculares vivas, enquanto que Sphenopsida e Filicopsida são um pouco mais recentes. As primeiras surgem no final do Siluriano (entre 420 e 410 Ma) e constituem as plantas mais antigas a divergir do plexo basal das "Rhyniopsida", grupo ancestral de todas as demais plantas terrestres.

As Rhyniopsida foram plantas herbáceas, com cerca de 15 cm de altura, formadas por eixos ou talos áfilos (sem folhas), várias vezes divididos em ramificações simples e de igual calibre, sem presença de um eixo ou talo principal (muito similares àquelas dos seus ancestrais algálicos) e de disposição tridimensional. Os esporângios destas primeiras plantas terrestres eram inseridos nos ápices dos talos férteis e produziam um único tipo de esporo7 (Figura 3). As Rhyniopsida já apresentavam várias características típicas das plantas terrestres, tais como cutícula, estômato e sistema vascular, as quais evoluíram aparentemente de seus ancestrais algálicos6. Sua sustentação, contudo, era através de caules prostrados e modificados para esta função, de onde partiam pequenas raízes adventícias ou rizóides (como nos rizomas das atuais samambaias).

Figura 3 – Grupos extintos de pteridófitas: A) Rhyniopsida (Rhynia)2; B) Trimerophytopsida (Trimerophyton)6.

Os representantes das classes Sphenopsida e Filicopsida surgiram provavelmente alguns milhões de anos depois, no Eo a Mesodevoniano (entre 400 e 385 Ma), a partir das Trimerophytopsida, um grupo de plantas também devonianas e originadas diretamente das Rhyniopsida. Rhyniopsida e Trimerophytopsida são grupos extintos de pteridófitas que habitavam as margens de corpos d’água protegidos das zonas costeiras.

Trimerophytopsida e Rhyniopsida compartilhavam várias características, tais como os talos áfilos, rizomas e os esporângios terminais. Entretanto, as primeiras se diferenciavam por apresentar maior porte, atingindo até 4 m de altura, e pelo sistema de ramificação mais complexo, com eixo principal e ramos laterais, e esporângios agrupados em cachos e com mecanismo de ruptura ou deiscência para liberação dos esporos7 (Figura 3). Por muito tempo acreditou-se que plantas pertencentes às Psilopsida (mais especificamente ao gênero Psilotum), um grupo atual de pteridófitas de morfologia simples, fossem as únicas descendentes vivas destes grupos basais de plantas terrestres, devido a sua semelhança com as Rhyniopsida e Trimerophytopsida. Entretanto, análises bioquímicas e do DNA revelaram uma estreita afinidade filética das Psilopsida com as samambaias modernas8.

As Lycopsida são caracterizadas por suas folhas simples, pequenas e normalmente uninervadas, helicoidalmente inseridas ao longo dos caules, e pelos esporângios dispostos sobre ou junto à axila das folhas7. Atualmente, são pequenas plantas herbáceas, tendo como principais gêneros Lycopodium e Selaginella (Figura 4). Entretanto, no Neopaleozóico (entre 360 e 250 Ma), existiram formas arbóreas gigantes (até 50 m de altura) que viviam em áreas pantanosas, constituindo os vegetais de maior porte da época (famílias Lepidodendraceae e Sigillariaceae). As formas arbóreas declinaram a partir do início do Mesozóico até se tornarem extintas no decorrer desta Era. As Lycopsida sempre foram plantas higrófilas e ainda hoje é fácil encontrá-las junto a locais constantemente úmidos.

As Sphenopsida compreendem atualmente plantas herbáceo-arbustivas pouco comuns e restritas a um único gênero, Equisetum, conhecido popularmente como "cavalinha" ou "rabo de cavalo". No entanto, durante o final do Paleozóico, existiram formas arbóreas gigantes, com até 30 m de altura (família Calamitaceae). Este grupo caracteriza-se por apresentar eixos principais que se originam de rizomas subaéreos e ramos laterais totalmente segmentados, lembrando caules de bambus. Os segmentos dos caules e ramos mostram, normalmente, costelas longitudinais que refletem o arranjo interno de um sistema vascular fragmentado. Os ramos e as folhas sempre se originam nas áreas de junção dos segmentos ou nós. Nas espécies atuais de Equisetum as folhas são uninervadas, reduzidas e fusionadas em uma única bainha foliar, mas em formas extintas, elas foram mais desenvolvidas, livres e variavam de uni a multinervadas. Outra característica exclusiva das Sphenopsida é a inserção dos esporângios em estruturas modificadas, conhecidas como esporangióforos que, no Equisetum, agrupam-se formando estróbilos (regiões férteis) apicais7 (Figura 4). As formas pretéritas possuíam esporângios isolados ou agrupados, inseridos sobre as folhas ou dispostos lateralmente em caules e ramos.

Assim como as Lycopsida, as Sphenopsida são plantas higrófilas encontradas em brejos e margens dos corpos d’água. No passado, constituíram um grupo cosmopolita abundante e diversificado, que dominou os ambientes úmidos não pantanosos do final do Paleozóico a meados do Mesozóico (entre 360 e 115 Ma). A partir do Cretáceo, o grupo entrou em declínio, reduzindo-se ao único gênero vivente, distribuído por todos os continentes, excetuado o antártico.

Figura 4 – Grupos viventes de pteridófitas5: A) Lycopsida (a - Selaginella; b - Lycopodium); B) Sphenopsida (Equisetum) e C) Filicopsida (Polypodium).

As Filicopsida reúnem os fetos ou samambaias, sendo as pteridófitas modernas mais comuns. São o grupo mais diversificado e abundante desde o seu surgimento no Devoniano. Morfologicamente, caracterizam-se por apresentar folhas simples ou compostas que se originam diretamente de rizomas. As folhas formam estruturas planares que podem ser subdivididas em vários eixos ou ráquis, e são denominadas de "frondes"7. Os ráquis terminais ou de última ordem sustentam pequenas folhas ou folíolos denominados "pínulas" e o conjunto formado pelo ráquis mais as pínulas recebe o nome de "pina". As frondes podem ser monopinadas, bipinadas, tripinadas ou mais vezes pinadas, conforme o número de ráquis terminais presentes (Figura 4). Os esporângios estão dispostos nas margens ou sob as pínulas, reunidos de forma simples (soros com ou sem indúzio) ou envolvidos por tecidos de conexão (sinângios), podendo produzir esporos de um único tipo (plantas isosporadas) ou de dois tipos, os micrósporos e os megásporos (plantas heterosporadas).

O grupo subdivide-se em Filicopsida leptosporangiadas e eusporangiadas. As leptosporangiadas são as samambaias nas quais os esporângios originam-se de uma única célula inicial, tendo suas paredes compostas por uma camada de células. Já as eusporangiadas correspondem àquelas dotadas de esporângios originados de várias células iniciais, possuindo, portanto, paredes com mais de uma camada de células.

As Filicopsida são, em geral, herbáceas, mas algumas formas podem apresentar hábito arbóreo, tal como ocorre nos populares "xaxins", através do de-senvolvimento de um pseudocaule, formado internamente pelo sistema vascular das frondes vivas e externamente por uma densa camada de raízes adventícias entrelaçadas e restos basais das ráquis de frondes já em decomposição. Apesar de ocorrerem geralmente em ambientes úmidos, as Filicopsida são as mais terrestres das pteridófitas, sendo que algumas formas suportam bem ambientes semi-áridos, sendo consideradas, portanto, plantas mesófilas. Muitas vezes agem como pioneiras, colonizando áreas desnudas, mas são comumente encontradas compondo os sotobosques de áreas florestadas. O sucesso das samambaias com relação às demais pteridófitas deve-se, em parte, a esta sua capacidade de adaptação a distintos ambientes terrestres, afastando-se dos corpos d’água, o que não ocorreu com as Lycopsida ou Sphenopsida.

O registro de vegetais fósseis na bacia de Sergipe-Alagoas é ainda escasso, e as pteridófitas não fogem à regra. Por correlação com unidades estratigráficas coetâneas de outras bacias do Nordeste, a Formação Aracaré, de idade eopermiana, sempre chamou a atenção pela ausência de registros de pteridófitas do gênero Psaronius, comuns no Permiano da bacia do Parnaíba, por exemplo. Apenas recentemente foi encontrado um tronco silicificado de um representante deste gênero (Figura 5). Psaronius foi um gênero de samambaia comum no final do Carbonífero e início do Permiano, época caracterizada por incipiente aridez climática global. Pertencentes à ordem Marattiales, ainda hoje representada por vários gêneros, as espécies de Psaronius podiam alcançar até 15 m de altura e apresentavam copa composta por várias folhas multipinadas. A estrutura de seu tronco é bastante característica, com o parênquima constituído por um conjunto de feixes vasculares envoltos por um vasto conjunto de raízes aéreas, que propiciavam estabilidade e rigidez ao tronco, além de maior suprimento de nutrientes. O exemplar encontrado no Estado de Alagoas ocorre inserido em folhelhos oxidados de origem lacustre, localmente associados a depósitos de laminitos algálicos. Certamente o potencial fossilífero da bacia para os grupos de pteridófitas é grande. Resta buscá-los!

Figura 5 Psaronius sp.: A) Reconstrução; B) Fragmento de tronco proveniente do Permiano da bacia de Sergipe-Alagoas (Formação Aracaré).

1Kerp, H. 1996. Der Wandel der Wälder im Laufe des Erdaltertums. Natur und Museum, 126 (12): 421-430.

2Windisch, P. G. 1992. Pteridófitas da região norte-ocidental do Estado de São Paulo – Guia p/ Estudos e Excursões. UNESP, São José do Rio Preto, São Paulo, 2ª edição, 110 pp.

3Thomas, B. A. & Spicer, R. A. 1987. The evolution and palaeobiology of land plants. Oregon, Croom Helm, London & Sydney, 309 pp.

4Taylor, T. N. & Taylor E. L. 1993. The biology and evolution of fossils plants. A. Simon & Schuster Company, New Jersey, 982 pp.

5Raven, P. H.; Evert, R. F. & Eichhorn, S. E. 1996. Biologia Vegetal. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro, 5ª edição, 728 pp.

6Stewart, W. N. & Rothwell, G. W. 1993. Paleobotany and the evolution of plants. Cambridge University Press, Cambridge, 521 pp.

7Mussa, D. 2000. Paleobotânica. In: Carvalho, I. de S. (ed.). Paleontologia. Interciência, Rio de Janeiro, pp. 229-326.

8Judd, W. S.; Campbell, C. S.; Kellogg, E. A. & Stevens, P. F. 1999. Plants Systematics. A phylogenetic approach. Sinauer Associates, Inc., Sunderland, 464 pp.

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