Neste número

  1. Os vegetais: as gimnospermas

Ano 4

Número 46

Outubro 2002

 
Ramo de conífera Brachy-phyllum aff. crucis, uma gimnosperma do Albiano inferior, Formação Riachuelo, bacia de Sergipe-Alagoas (acervo Phoenix, PB-02-196).

Os fósseis da bacia de Sergipe-Alagoas

Os vegetais: as gimnospermas

 

Os vegetais: as gimnospermas

Tânia Lindner Dutra*, Daiana Rockenbach Boardman# & Wagner Souza-Lima$

*PPGeo - UNISINOS - Universidade do Vale do Rio dos Sinos (e-mail: tania@euler.unisinos.br)

#Acadêmica de Ciências Biológicas, UNISINOS, bolsista PIBIC-CNPq (e-mail: daiana@euler.unisinos.br)

$Fundação Paleontológica Phoenix, Aracaju, Sergipe, Brasil (e-mail: wagnerl@hotmail.com)

 

A partir do final do Paleozóico um grupo de plantas iria gradativamente ocupar as áreas continentais do planeta, num paralelismo com os répteis, seus principais acompanhantes, cujo ovo amniótico protetor e úmido, também os tornou independentes dos corpos de água. Entre os vegetais, o sucesso deste empreendimento deveu-se à aquisição de duas importantes estruturas: o grão de pólen, capaz de ser levado pelo vento aos gametas femininos, modificados para recebê-lo, e à presença de uma semente mais elaborada1 (Figura 1).

O aparecimento da semente, um pouco antes do término do Devoniano, foi considerado o mais importante evento na evolução das plantas vasculares1. Formada por um corpo central, o nucelo (homólogo do megaesporângio) e coberta por uma ou duas camadas de revestimento e proteção, os integumentos, esta estrutura permitiu o surgimento de um novo grau evolutivo entre os vegetais, o das gimnospermas (gimnos = nua, sperma = semente), assim chamadas porque ainda lhes faltava o fruto, estrutura de recobrimento característica das angiospermas ou plantas com flores.

Figura 1 – Ciclo de vida das gimnospermas.

A maior independência da água garantiu às gimnospermas seu grande sucesso adaptativo no Mesozóico, um período caracterizado por extensas e contínuas massas de terra favorecedoras da dispersão, mas também pela existência de áreas secas e quentes no interior. Durante este tempo da história da Terra, numerosos grupos de plantas, especialmente as coníferas, puderam espalhar-se por ambos os hemisférios2 (Figura 2), uma situação bastante distinta daquela que caracteriza seus grupos modernos.

O registro fóssil mostra que as gimnospermas podem ter derivado de várias linhas evolutivas de plantas (polifiléticas), uma das dificuldades para a caracterização dos fósseis. Para sua origem, em troca das Cordaitales, inicialmente propostas, têm sido apontadas as progimnospermas1 ou as pteridospermas3. Por sua vez, entre elas estaria a ancestralidade da maior parte dos taxa modernos, inclusive as angiospermas4.

Figura 2 – Ocorrência de representantes da família Araucariaceae durante o Eocretáceo2.

As gimnospermas características do Paleozóico foram as Pteridospermophyta (Permiano ao Triássico), restritas ao Gondwana, e as Cordaitales (Carbonífero ao Permiano), de distribuição mais ampla e ainda ligadas ao contexto das áreas inundadas e/ou com formação de pântanos, que originariam os depósitos de carvão. O primeiro grupo é representado no Permiano pela Flora de Glossopteris, acompanhada também de representantes das Cordaitales, momento em que é comuns nos níveis da bacia do Paraná5. No Triássico, torna-se exclusivo e caracterizado pela Flora de Dicroidium6. Outro grupo de importância paleozóica são as Ginkgophyta (Carbonífero ao Recente). Na América do Sul seu registro inicia-se na base do Permiano, com ocorrências no Brasil (Sphenobaiera, Ginkgoites5,6) e Argentina (Polyspermophyllum sergii e Ginkgoites eximia7).

A partir do final do Triássico inicia-se o segundo momento significativo da vida das gimnospermas8. Sua diversidade (Figura 3) é tão expressiva em tipos e órgãos preservados que poderia ser comparada com a atualidade, suscitando grandes dúvidas sobre os modelos evolutivos de diversidade crescente. Os fósseis, embora de difícil atribuição taxonômica devido à mescla de caracteres de diferentes famílias modernas9, permitem avaliar a presença das Cycadophyta, Ginkgophyta e de muitos grupos de Coniferophyta (Araucariaceae, Podocarpaceae, Cupressaceae e Cheirolepidiaceae).

Figura 3 – Distribuição temporal das principais famílias de gimnospermas9.

As Cycadophyta (Carbonífero ao Recente), hoje com poucos represen-tantes, foram tão destacadas durante o Juro-Cretáceo que o Mesozóico chegou a ser chamado de Idade das Cycas3. Incluem, além das chamadas Cycadales verdadeiras, as Bennettitales (ou Cycadeoidales), originadas no final do Carbonífero. Possuíam aspecto semelhante ao das palmeiras atuais e cresciam sobre solos bem drenados das áreas baixas (Figura 4).

Figura 4 – a) Reconstituição de Cycadophyta; b) Ginkgo biloba, único representante moderno das Ginkgophyta.

Muitos restos foliares sem conexão orgânica, encontrados em níveis do Mesozóico, têm sido atribuídos ao grupo e aos morfogêneros Ptilophyllum, Pterophyllum, Dora-tophyllum, Nilssonia, Mesodescolea, Ticoa, Pseudoctenis, Nilssoniopteris, Yabeiella e Zamites3. Com tamanhos variados, em geral grandes, as folhas possuíam um aspecto coriáceo e lâminas pinadas ou inteiras com numerosas nervuras paralelas. Distribuem-se especialmente no Hemisfério Sul, tendo sido identificadas em grande número na África, Austrália, Antártica10 e na Argentina11. No Brasil, onde até há pouco eram desconhecidas, fósseis ligados às Cycadophyta foram recentemente encontrados, na forma de estruturas reprodutivas e folhas, junto com restos de coníferas, no Triássico Superior da bacia do Paraná12 e, por fragmentos de folha e/ou estruturas reprodutivas, em níveis do Albiano inferior da sub-bacia de Sergipe (Figura 5). Os poucos restos de lenho, cobertos por cicatrizes foliares, estão restritos até o momento à Formação Ischigualasto, do Triássico da Argentina3 (Michelilloa waltoni). O grão de pólen costuma ser pequeno, com paredes finas e sem ornamentações. A forma Exesipollenites é um grão monoporado disperso atribuído às Williamsoniaceae3.

Figura 5 – Fragmento vegetal atribuído a Cycadophyta, proveniente da Formação Riachuelo, sub-bacia de Sergipe (acervo Phoenix, BFM-04-38).

Já as Ginkgophyta são facilmente reconhecíveis por suas folhas lobadas em forma de leque, com padrão de nervação dicotômico e ramos com dimorfismo, lembrando seu único representante moderno, Ginkgo biloba1 (Figura 4). Presentes desde o Paleozóico, formas como Baiera (Jurássico ao Cretáceo), com folhas profundamente divididas, Eretmophyllum, de folhas oblongo-lanceoladas3 e Sphenobaiera (Permiano ao Cretáceo), caracterizam níveis do Mesozóico. O último, acompanhado de Ginkgoites antartica e Stenorachis sp., é registrado no Triássico médio-superior do Rio Grande do Sul6. As relações deste grupo, supostamente monofilético, com outras gimnospermas e com as pteridospermas, permanecem obscuras e motivo de debate.

As Coniferophyta (Carbonífero ao Recente) são o grupo moderno de gimnospermas mais abundante e de distribuição mais ampla. Conhecidas popularmente como "pinheiros", parecem ter sido as únicas a resistir à pressão exercida pela chegada das angiospermas, refugiando-se em nichos onde estas não se adaptavam tão bem. A partir do Terciário, com a separação dos continentes e o surgimento de condições globais menos aquecidas, passaram a se distribuir preferencialmente em latitudes subtropicais e temperadas ou em altitude, em zonas caracterizadas pela presença de boa umidade atmosférica2,13 (Figura 6). Modernamente, algumas famílias são dominante ou exclusivamente austrais (Araucariaceae, Podocarpaceae e Cupressaceae), enquanto outras são exclusivas (Pinaceae, Ginkgoaceae, Cephalotaxaceae) ou predominam nas latitudes setentrionais (Taxodiaceae e Taxaceae) 3,13.

Figura 6 – Ocorrência de representantes da família Araucariaceae durante o Terciário1.

Entre os fósseis destacam-se as Cheirolepidiaceae por sua importância nos níveis do Cretáceo do Brasil. Distribuídas em nichos variados e, certamente, representadas por diferentes tipos de plantas3, são unidas pela presença do pólen do tipo Classopollis. Modernamente atribuído a Corallina14, esta forma estende-se do Triássico Superior ao final do Cretáceo (Maastrichtiano). Já restos isolados de ramos encontrados associados a este tipo de pólen, foram atribuídos a diferentes famílias, tais como, às próprias Cheirolepidiaceae, Cupressaceae, Taxodiaceae e Araucariaceae. Os de arranjo helicoidal são em geral designados ao morfogênero Brachyphyllum e às Cheirolepidiaceae3, e os em verticilos, a Frenelopsis. O primeiro é uma forma comum nos níveis do Cretáceo inferior das bacias costeiras e do interior do Brasil (Formação Santana, bacia do Araripe15), apresentando folhas características, largas e curtas, muito justapostas ao caule. A forma que ilustra o início deste trabalho, proveniente da bacia de Sergipe-Alagoas, é muito semelhante aos ramos terminais de Brachyphyllum crucis Harris, 1979, uma Cheirolepidiaceae3, mas seu arranjo oposto de folhas no ramo, é também encontrado entre as Cupressaceae. Formas com caracteres similares, provenientes do Cretáceo inferior da Argentina, foram atribuídas a Tomaxellia11, o que dá uma boa idéia da dificuldade em classificar estes restos. Outros tipos, na falta de caracteres cuticulares ou órgãos reprodutivos, são tratados apenas pelos morfogêneros de folhas propostos para o Mesozóico: Pagiophyllum, Cyparissidium, Geinitzia, Elatocladus, Cupressinoxylon, Pityocladus e Podozamites15. Muitas vezes podem constituir um complexo (p. ex. Brachyphyllum-Pagiophyllum-Desmiophyllum) encontrado em uma mesma planta, nos ramos jovens e adultos3.

Fragmentos de lenho silicificado com afinidades coniferóides são também comuns nas bacias brasileiras. Para o Triássico, no sul do Brasil6, onde compõem verdadeiras "florestas petrificadas", foram atribuídos ao morfogênero Araucarioxylon, um lenho secundário de estrutura gimnospérmica araucarióide (picnoxílico com traqueídeos unis-seriais e pontuações areoladas), sem medula preservada. Em rochas do final do Jurássico e início do Cretáceo do Nordeste como, por exemplo, na sub-bacia de Sergipe (Formação Serraria), foram atribuídos a Dadoxylon Kraus16. Esta atribuição deve ser reavaliada à luz das novas terminologias propostas, por ter seu uso aconselhado a restos provenientes do final do Paleozóico e onde estejam presentes o xilema primário, secundário e a medula17. Para o intervalo de tempo aludido tem sido sugerida a substituição destes dois morfogêneros por Agathoxylon Hartig18. Estas formas mesozóicas exibem maior afinidade com as Araucariaceae e, no Brasil, esta relação é apoiada pela presença de folhas e cones relacionados a esta família, identificados na bacia do Araripe15 e na sub-bacia de Sergipe (Figura 7).

Figura 7 – Cones parcialmente preservados provenientes da Formação Riachuelo, Albiano inferior da sub-bacia de Sergipe (acervo Phoenix, BFM-04-27).

Outro grupo de registro marcante nas bacias brasileiras são as Gnetophyta (Cretáceo ao Recente). Apesar de incluído entre as gimnospermas, possui uma série de aspectos em comum com as plantas com flores, como estróbilos que se parecem com inflorescências, dupla fecundação e vasos verdadeiros3. Ao longo de sua existência, mantiveram-se ligadas aos ambientes ári-dos das baixas latitudes. Hoje são representadas por apenas três gêneros, todos de distribuição austral. Gnetum é uma trepadeira encontrada em florestas tropicais, inclusive na Amazônia, Ephedra é um arbusto intensamente ramificado, característico dos desertos secos e frios e Welwitischia mirabilis, está confinada às regiões áridas da África Ocidental3. Os fósseis, também presentes nas assembléias do Gondwana tropical e sul da Eurásia, se resumem quase que exclusivamente a polens poliplicados, incluídos nos morfogêneros Singhia, Gnetaceaepollenites, Steevesipollenites, Equisetosporites e Ephedripites (Ephedrales). No Albiano-Aptiano do Brasil se associam a alguns restos de folhas19.

1Stewart, W. N. 1987. Paleobotany and the evolution of plants. Cambridge University Press, Cambridge, New York, 3a edição, 405 pp.

2Dutra, T. L. & Stranz, A. 2000. The history of Araucariaceae: a new antartic approach and its fossil record. In: Southern Connection Congress, 3, 2000, Christchurch, New Zealand, Programme and Abstracts. Wickliffe Press Ltd., 1: 84.

3Taylor, T. N. & Taylor, E. L. 1993. The biology and evolution of fossil plants. Prentice-Hall, Englewood Cliffs, New Jersey, 982 pp.

4White, M. 1990. The flowering of Gondwana. Princeton University Press, Princeton, New Jersey, 256 pp.

5Guerra-Sommer, M. & Cazzulo-Klepzig, M. 2000. As floras Gonduânicas do Paleozóico Superior do Rio Grande do Sul. In: Holz, M. e De Ros, L. F. (eds.), Paleontologia do Rio Grande do Sul, pp. 67-84.

6Guerra-Sommer, M; Cazzulo-Klepzig, M; Bolzon, R. T; Alves, L. S. R. & Iannuzzi, R. 2000. As floras Triássicas do Rio Grande do Sul: Flora Dicroidium e Flora Araucarioxylon. In: Holz, M. e De Ros, L. F.(eds.), Paleontologia do Rio Grande do Sul, pp. 85-106.

7Archangelsky, S. & Cúneo, R. 1990. Polyspermophyllum, a new Permian gymnosperm from Argentina, with considerations about the Dicranophyllales. Review of Palaeobotany and Palynology, 63: 117-135.

8Anderson, J. M. & Anderson, H. M. 1998. The heyday of the gymnosperms: was it to be found in the late Triassic? In: Almond, J. M.; Anderson, H. M.; Booth, P.; Chinsamy-Turan, A.; Cole, D.; de Wit, M. J.; Rubridge, B.; Smith, R.; van Beever Donker, J. & Storey, B. C. (eds.), Gondwana 10: Event stratigraphy of Gondwana, Special Abstracts Issue, Journal of African Earth Sciences, 27 (1A): 5-6.

9Stockey, R. A. 1990. Antarctic and Gondwana Conifers. In: Taylor, T. N. & Taylor, E. L. (eds.), Antarctic Paleobilogy: its role in the reconstruction of Gondwana. Springer-Verlag, New York, pp. 179 - 191.

10Dutra, T. L. & Jasper, A. 1993. Impressões foliares de coníferas e pteridófitas em Hope Bay (Mount Flora Formation), Península Antártica. In: Congresso Brasileiro de Paleontologia, 13, e Simpósio Paleontológico do Cone Sul, 1, 19-26 de Setembro de 1993, São Leopoldo, Rio Grande do Sul. Resumos, 1: 21.

11Archangelsky, S. 1963. A new Mesozoic flora from Ticó, Santa Cruz Province, Argentina. Bulletin of the British Museum (Natural History), Geology series, 8: 45-92.

12Dutra, T. L. & Crisafulli, A. 2002. Primeiro registro de uma associação de lenhos e ramos de coníferas em níveis do final do Triássico Superior no sul do Brasil (Bacia do Paraná, Formação Caturrita). In: Congreso Argentino de Paleontologia y Bioestratigrafía, 7-10 de Outubro de 2002, Corrientes, Argentina, Resúmenes, p. 32.

13Enright, N. J. & Hill, R. (eds.) 1995. Ecology of the Southern Conifers. Smithsonian Institution Press, Washington, 342 pp.

14Harris, T. M. 1969. The Yorkshire Jurassic Flora. III. Bennettitales. Bulletin of the British Museum (Natural History), 186 pp. 1969. The Yorkshire Jurassic Flora. III. Bennettitales. Bulletin of the British Museum (Natural History), 186 pp.

15Duarte, L. 1993. Restos de Araucariáceas da Formação Santana - Membro Crato (Aptiano), NE do Brasil. Anais da Academia Brasileira de Ciências, 65 (4): 357-362.

16Mussa, D. 1959. Contribuição à paleoanatomia vegetal. I. Madeira fóssil do Cretáceo de Sergipe. Departamento Nacional da Produção Mineral, Divisão de Geologia e Mineralogia, Notas Preliminares e Estudos, 111: 1-23.

17Crisafulli, A. & Lutz, A. 1997. Leños gimnospérmicos de la Formación Melo (Pérmico Inferior), Uruguay. Parte I: Barakaroxylon Surange y Maithy, 1962 y Araucarioxylon Kraus, 1870. Ameghiniana, 34 (4): 437-445.

18Bamford, M. & Philippe, M. 2001. Jurassic-Early Cretaceous Gondwanan homoxylous woods: a nomenclatural revision of the genera with taxonomic notes. Review of Palaeobotany e Palynology, 113: 287-297.

19Pons, D.; Berthou, P. Y. & Almeida-Campos, D. 1990. Upper Aptian and Albian palynology of the Araripe Basin (Brazil): ecological and floristical characteristics. In: International Conference of Late Palaeozoic and Mesozoic Floristic Change, Córdoba, Espanha, 1990, Abstracts, p. 21. and Mesozoic Floristic Change, Córdoba, Espanha, 1990, Abstracts, p. 21.

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