Neste número

  1. Os vegetais: as angiospermas

Ano 4

Número 47

Novembro 2002

 
Seção tangencial de Terminalioxylon erichsenii Mussa, 1958, uma dicotiledônea de provável idade pliocênica da sub-bacia de Sergipe (35x).

Os fósseis da bacia de Sergipe-Alagoas

Os vegetais: as angiospermas

Os vegetais: as angiospermas

Tânia Lindner Dutra*& Anamaria Stranz#

*PPGeo - UNISINOS - Universidade do Vale do Rio dos Sinos (e-mail: tania@euler.unisinos.br)

#Acadêmica de Ciências Biológicas, Lab. História da Vida e da Terra - UNISINOS (e-mail: ana@euler.unisinos.br)

 

As bacias costeiras e do interior do Brasil, que concentram depósitos distribuídos entre o final do Jurássico e o início do Cretáceo, podem cumprir um importante papel na elucidação dos processos evolutivos ocorridos quando da origem e diversificação inicial das angiospermas (Magnoliophyta). Apesar disso, exceto quanto a seu conteúdo em palinomorfos e alguns macrofósseis, este registro permanece quase tão desconhecido quanto os eventos que levaram ao aparecimento deste grupo de plantas.

Achados recentes e a contribuição da biologia molecular e do cladismo têm aproximado a ciência cada vez mais da área geográfica e do tipo de planta que corresponderia ao arquétipo das angiospermas. Apesar de restarem muitos pontos obscuros, estas metodologias têm permitido ver com mais clareza as ligações do grupo com as Pteridospermas, onde estariam seus ancestrais1 e propor um caráter não mais homogêneo, para as Dicotiledôneas2. Mesmo sua relação mais próxima com as Bennetitalles e Gnetales, em troca de outros grupos de gimnospermas, por tanto tempo aceita3, tem sido questionada4 (Figura 1).

Figura 1- Duas das propostas aceitas a partir da análise cladística, para a relação entre angiospermas e os outros grupos de plantas3, 5.

Parte da dificuldade em encontrar o ancestral provém do fato de que as características típicas (Figura 2) das angiospermas modernas (angeion = recipiente ou vaso, sperma = semente) podem não ter estado presentes entre os fósseis. Além disso, as plantas com flores, por suas inúmeras adaptações e grande sucesso evolutivo, apresentam tal diversidade que, excetuada a presença do endosperma na semente, não compartilham a totalidade das características consideradas como típicas6 do grupo (Figura 3). Alguns caracteres são comuns a outros grupos de planta, dificultando a identificação daqueles que seriam diagnósticos. Hoje as angiospermas constituem o grupo de plantas dominante, representado por cerca de 400 famílias e entre 220.0006 a 300.000 espécies3.

Figura 2 - Cladograma inicialmente proposto para os grandes grupos de angiospermas e baseado em aspectos morfológicos. Apoiado nestes caracteres, as Magnolídeas constituem grupo-irmão de outras plantas com flores e as monocotiledôneas se destacam como um grupo monofilético2, 5.

Para o candidato a ancestral, duas concepções principais e divergentes foram apontadas. A primeira considera a flor como homóloga do órgão reprodutivo unissexual das gimnospermas e, assim, simples e pequena, unissexual e polinizada pelo vento. Ocorreria agregada em eixos alongados (como uma inflorescência) e conteria um óvulo de tegumento simples em um único carpelo. Sob esta ótica, as Hamamelididade amentíferas representariam o tipo primitivo6. A alternativa oposta defende flores iniciais grandes e com muitas partes livres de arranjo helicoidal, derivadas de um estróbilo bissexual não ramificado, polinizadas por insetos3, como nas Magnoliaceae modernas e famílias relacionadas7. Flores simples e polinizadas pelo vento representariam nesta vertente, formas especializadas e originadas por redução e fusão.

Figura 3 - Ciclo reprodutivo das angiospermas6. O envolvimento dos núcleos masculinos no processo de fusão e a presença de endosperma são os caracteres diagnósticos e onipresentes do grupo.

As análises cladísticas utilizando os caracteres moleculares2, 5, aliadas aos novos achados fósseis, colocaram ambas as concepções sob julgamento. Dois aspectos foram significativos para tanto: a nova postura taxonômica, procurando dissociar tipos anteriores ao Oligoceno das formas modernas e a procura por elementos incluídos no que foi chamado de mesofósseis, intermediários entre os mega e microfósseis8. Nesta abordagem, o desenho estrutural do ancestral corresponderia ao encontrado em um grupo primitivo de magnolídeas, chamado informalmente de "paleoervas" (Figura 2). Possuem um conjunto exclusivo de caracteres, mesclando aspectos típicos das monocotiledôneas (um único cotilédone no embrião e o arranjo de vasos) e dicotiledôneas (venação reticulada), sendo um excelente testemunho da artificialidade destas duas grandes divisões de angiospermas.

O grupo basal de "paleoervas" que reune os possíveis candidatos foi chamado ANITA4, 9 (anagrama dos grupos modernos aparentados com os tipos iniciais: Amborellaceae, Nymphaeaceae, Illiciaceae, Trimeniaceae e Austrobaileyaceae). Ainda existem divergências, contudo, sobre qual das duas primeiras famílias, ou se ambas, representam melhor o ancestral.

Estas contribuições têm ainda apoiado uma imagem preferencial para a flor primeva. As primeiras flores seriam muito pequenas e bissexuais (podendo tornar-se unissexuais com a evolução), de arranjo helicoidal e desprovidas de pétalas e sépalas. A polinização seria entomófila e os carpelos abertos (apocarpos) ou fechados por secreção, não por fusão1. Teriam se individualizado muito cedo da linhagem que iria originar as formas lenhosas e os tipos com pólen tricolpado, alterando profundamente o cladograma proposto (Figura 2).

Entre os novos achados no registro, o mais recente e importante, pela conservação dos restos e por retroceder o aparecimento do grupo em alguns milhões de anos, provém do Juro-Cretáceo da China10. As duas formas identificadas (Figura 4a e b) foram consideradas como de hábito herbáceo, crescendo em ambientes aquáticos, e seus caracteres peculiares permitiram o estabelecimento de uma nova família, Archaefructaceae11, grupo-irmão das angiospermas. Até então, o mais antigo registro referia-se a Ninfeales (Figura 4d do Barremiano (125 Ma) de Portugal12. Um pouco mais jovens são as formas delicadas identificadas na Inglaterra e Suécia, com indícios de estarem associadas a ambientes de mangues (Figura 4c)13 e os tipos com características de Piperaceae, Chloranthaceae e Platanaceae, identificados no Aptiano (120-112 Ma) da Austrália14. Flores grandes de Magnoliales não são reconhecidas no registro fóssil até o Albiano superior3.

Figura 4 - a) Archaefructus liaoningensis, a mais antiga angiosperma conhecida, identificada no nordeste da China11; b) Reconstrução de Archaefructus liaoningensis; c) Flor fóssil do Cretáceo inferior da Inglaterra, com sépalas e pétalas muito reduzidas13; d) Nympheacea fóssil do Cretáceo de Portugal12.

Para os momentos que se seguiram e onde as angiospermas se estabelecem como grupo, o registro polínico é mais útil no acompanhamento dos processos. Os polens surgem em sucessões do Cretáceo inferior da Inglaterra (Valangiano-Hauteri-viano, 135-127 Ma)15, seguidos pelas formas identificadas na costa oriental da América do Norte e Canadá ocidental (Gondwana setentrional). Daí teriam seguido, no Aptiano-Albiano, para a região do rift Brasil-África e para Israel1, 3 onde sua associação com restos de folha, compõem o mais antigo registro conhecidos de Magnoliales. Acompanhando as latitudes tropicais teriam chegado até a Austrália. Sua dispersão para as altas latitudes só ocorreria alguns milhões de anos depois, evidenciada também nos macrofósseis (Figura 5).

Figura 5 - Locais de primeiro aparecimento (latitudes tropicais) e a primeira ocorrência de angiospermas em áreas do Hemisfério Sul, evidenciando o diacronismo de chegada às altas latitudes11.

Atualmente as angiospermas estão distribuídas em todas as latitudes, condições de umidade e hábitats e suas fisionomias e hábitos refletem as condições do ambiente onde crescem. Assim, o estudo de seus modernos representantes e o condicionamento em que vivem, permite entender suas adaptações pretéritas mas, é no registro fóssil que se pode entender a razão de seu sucesso e acompanhar as vantagens adquiridas em relação às gimnospermas.

Para muitos estudiosos, além das folhas pequenas, os tipos iniciais deviam ter a possibilidade de perdê-las (deciduidade) na estação adversa, protegendo-se contra a ressecação. Os vasos com tubos crivados garantiram-lhes a melhor condução dos nutrientes pelo floema, e o hábito herbáceo e a semente protegida foram úteis na conquista dos ambientes adversos. A proteção do óvulo pelos integumentos, dificultando a autopolinização teria favorecido a diversidade. O rápido ciclo de vida (comportamento r-estrategista16) propiciou seu rápido domínio dos mais diferentes ambientes, e sua diversidade química, a resistência às pragas e ao ataque dos herbívoros.

A co-evolução com os insetos e mais tarde sua relação com outros animais, parece ter sido um aspecto determinante para as mudanças. Graças a estas associações, as flores tiveram que criar mecanismos para atração e as angiospermas passaram a portar frutos macios e atraentes, utilizando os mamíferos e aves em sua dispersão. As flores unissexuais e as inflorescências modernas, polinizadas pelo vento, representam, assim, um caráter mais conservativo, mantendo-se praticamente inalteradas desde o início do Cretáceo.

O provável ambiente de origem é também controverso. As novas tendências são as de propor seu aparecimento em zonas áridas, sujeitas a secas sazonais, de onde avançariam conquistando novas áreas como vegetação ripária ou nas regiões costeiras de características halófitas. Neste último caso, teriam dispersado até as zonas mais elevadas utilizando os amplos sistemas fluviais do Gondwana ocidental e usufruindo dos ambientes instáveis resultantes das variações do nível do mar do Eocretáceo1, 6.

A partir do Mesocretáceo, os novos ambientes originados com a separação dos continentes também favoreceram o domínio das angiospermas 1, 4. Neste momento são importantes as áreas distribuídas entre a África e América equatoriais (Província WASA), consideradas como o local de diversificação das primeiras famílias modernas. As terras ainda parcialmente unidas e o intervalo de calma tectônica no Gondwana setentrional favoreceram estes processos1 e acabaram por afetar profundamente as gimnospermas que haviam dominado o Mesozóico (Bennetitales, Cycadaceae e Pteridospermas), levando-as à extinção. Entre o Paleoceno e o Eoceno, um intervalo caracterizado mundialmente por baixos gradientes latitudinais de temperatura e pelo maior pico de calor do Fanerozóico3, se estabeleceriam definitivamente como um grupo dominante de plantas. Às coníferas e outras gimnospermas que sobreviveram, restaram adaptações aos ambientes mais frios e/ou secos e menos propícios ao seu desenvolvimento.

O registro fóssil do grupo no Brasil ainda é pobre e concentra-se nas bacias costeiras e do interior que receberam sedimentação a partir do final do Jurássico, distribuídas desde São Paulo até o Maranhão. Os níveis mais antigos têm uma ocorrência esparsa e os fósseis restringem-se a palinomorfos do Neocomiano e Albiano, identificados especialmente nas bacias de São Francisco17, São Luís e Sergipe-Alagoas18. Tipos já passíveis de serem associados aos grupos modernos surgem no final do Barremiano e, na bacia de Tucano-Jatobá, em níveis do Cenomaniano-Turoniano, mostram assembléias indicativas de ambientes costeiros e/ou solos drenados e clima oceânico. No Albiano, as angiospermas já constituem 95% das assembléias de palinomorfos18.

Nos níveis atribuídos ao início do Cretáceo, destacam-se aqueles de idade aptiana-albiana que afloram na bacia do Araripe e áreas próximas. Embora pouco estudados quanto à sua macroflora, reúnem um dos mais impressionantes conjunto de restos de vegetais, composto por polens e esporos, flores, frutos, folhas e lenhos. Entre os poucos restos foliares descritos destaca-se uma forma relacionada as Nympheaceae, acompanhada de tipos indicativos da presença de monocotiledôneas19.

Para o Maastrichtiano foi descrito um fruto semelhante ao das palmeiras no Estado da Paraíba20. O limite Cretáceo-Terciário está representado pela flora da Serra da Paituna no Pará21. O registro ampliou-se e diversificou-se ao longo do Terciário, com as bacias reunindo micro e macrofósseis. Para o Paleoceno, polens de Bombacaeae dominam as assembléias das bacias setentrionais (p. ex., Pernambuco-Paraíba), acompanhados de frutos de Palmaceae22. Sementes de mono e dicotiledôneas foram encontradas nas bacias de Itaboraí (RJ) e Pernambuco-Paraíba. Formas do Oligoceno ocorrem nas bacias do Parnaíba (MA)23 e Taubaté (SP).

O Mioceno e o Plioceno são os períodos melhor estudados e com o maior numero de fósseis conhecidos. Níveis com tafoflora destas idades foram registrados nas bacias de Fonseca, Gandarela (MG), São Paulo e no Grupo Barreiras na Bahia (flora de Ouriçanguinhas), Sergipe e Pará. As assembléias mostram um caráter mais tropical na Bahia e em Sergipe24 e, no Pará, sugerem a presença de solos drenados e clima oceânico25. Em Minas Gerais e São Paulo assumem um caráter subtropical e, além das temperaturas um pouco mais baixas, indicam a presença de maior umidade que a atualmente existente na região, com uma estação de maior frio ou seca. Sementes e restos de lenho do Plioceno têm sido registrados nos terraços dos rios modernos, em São Paulo e no Rio Grande do Sul26.

Os depósitos quaternários, estudados a partir do registro polínico em testemunhos retirados de turfeiras e de paleolagos, permitem acompanhar as mudanças da vegetação em resposta às variações do clima e do nível do mar. Aí, o recuo dos taxa arbóreos e o avanço dos campos coincide com os intervalos de maior frio e/ou seca.

1Hill, R. 2000. The origin and early evolution of angiosperms. Australian Biologist, 13 (3): 76-89

2Judd, W. S.; Campbell, C. S.; Kellogg, E. A. & Stevens, P. F. 1999. Plant Systematics, a phylogenetic approach. Sinauer Associates Inc., USA, 439 pp.

3Friis, E. M.; Chaloner, W. G. & Crane, P. R. (eds.) 1987. The origin of Angiosperms and their biological consequences. Cambridge University Press, Cambridge: 150 pp.

4Qiu, Y. -L.; Lee, J.; Bernasconi-Quadroni, F.; Soltis, D. E.; Soltis, P.S.; Zanis, M.; Zimmer, E. A.; Chen, Z.; Savolainen, V., Chase, M. W. 1999. The earliest angiosperm: evidence from mithocondrial, plastid and nuclear genomes. Nature, 402: 404- 407.

5Donoghue, M. J. & Doyle, J. A. 1989. Phylogenetic analyses of angiosperms and the relationships of Hamamelidae. In: Crane, P. R.. & Blackmore, S. (eds.), Evolution, Systematics and Fossil History of the Hamamelidae. Vol. 1: Introduction and Lower Hamamelidae, Systematic Association Special Volume, 40A: 17-45. Clarendon Press, Oxford

6Taylor, T. N. & Taylor, E. L. 1993. The biology and evolution of fossil plants. Prentice-Hall, Englewood Cliffs, New Jersey, 982 pp.

7Cronquist, A. 1988. The evolution and classification of flowering plants. The New York Botanical Garden, New York, USA., 555pp 1988. The evolution and classification of flowering plants. The New York Botanical Garden, New York, USA., 555pp.

8Dilcher, D. 2000. Toward a new synthesis: major evolutionary trends in the angiosperm fossil record. PNAS, 97 (13): 7030-7036.

9Endress, P. K 2001. The flowers in extant basal angiosperms and inferences on ancestral flowers. International Journal of Plant Sciences, 162: 1111-1140.

10Sun, G. & Zheng, S. 2001. Early angiosperms and their associated plants from Western Liaoning, China. Science Books, Beijing. 227pp., 75 est.

11Sun, G.; Ji, Q.; Dilcher, D. L.; Zheng, S.; Nixon, K. C. & Wang, X. 2002. Archaeofructaceae, a new basal angiosperm family. Science, 296: 899-904.

12Friis, E. M.; Pedersen, K. R. & Crane, P. R. 2001. Fossil evidence of water lilies (Nymphaeales) in the Early Cretaceous. Nature, 410: 357-360.

13Hill, C. R. 1996. A plant with flower-like organs from the Walden of the Weald (Lower Cretaceous), southern England. Cretaceous Research, 17: 27- 38.

14Taylor, D. W. & Hickey, L. J. 1990. An Aptian plant with attached leaves and flowers: implications for angiosperm origins. Science, 247: 702 -704.

15Brenner, G. J. 1996. Evidence for the earliest stage of angiosperm pollen evolution: a paleoequatorial section from Israel. In: Taylor, D. W. & Hickey, L. J. (eds.) Flowering Plant Origin, Evolution And Phylogeny. Chapman & Hall, New York, 243pp.

16Dutra, T. L. 2000. Paleoecologia. In: Carvalho, I. de S. (ed.), Paleontologia. Interciência, Rio de Janeiro, pp. 145-154.

17Arai, M.; Dino, R.; Milhomem, P. S. & Sgarbi, G. N. C. 1995. Micropaleontologia da Formação Areado, Cretáceo da bacia Sanfranciscana: estudos de ostracodes e palinologia. In: Sociedade Brasileira de Paleontologia, Congresso Brasileiro de Paleontologia, 14, Uberaba, 23-29 de Julho de 1995, Atas, p. 2-3.

18Regali, M. S. P. 1989. Evolução da paleoflora do Cretáceo das Margens Equatorial e Nordeste do Brasil. Revista Escola de Minas, 42 (4): 17-33.

19Duarte, L. 1985. Vegetais fósseis da Chapada do Araripe, BR. In: Departamento Nacional da Produção Mineral, Coletânea de Trabalhos Paleontológicos. pp. 557-563. Brasília.

20Maury, C. J. 1930. O Cretaceo da Parahyba do Norte. Serviço Geologico e Mineralogico, Monographia, 8: 1-305, Album das estampas, I-XXIII, estampas 1-35. Rio de Janeiro.

21Duarte, L. 1987. Restos foliares de Angiospermae da Serra da Paituna, PA. In: Sociedade Brasileira de Paleontologia, Congresso Brasileiro de Paleontologia, 10, Rio de Janeiro, Actas, p. 859-877.

22Romero, E. J. 1986. Paleogene Phytogeography and Climatology of South America. Annals of the Missouri Botanical Garden, 73: 449-461.

23Lima, M. 1991. Estudo palinológico das "Camadas Nova Iorque",Terciário do Estado do Maranhão. In: Sociedade Brasileira de Paleontologia, Congresso Brasileiro de Paleontologia, 12. São Paulo, Boletim de Resumos,p.45.

24Mussa, D. 1958. Dicotiledôneo fóssil da formação Barreiras, Estado de Sergipe. Departamento Nacional da Produção Mineral, Divisão de Geologia e Mineralogia, Boletim, 181: 1-23, 4 estampas.

25Dutra, T. L.; Rossetti, D. F. & Stranz, A. 2001. Bombacaceae Kuhnt., 1821 from the Middle Miocene Barreiras Formation (Deposicional Sequence B), in Para State, Brazil. In: Congresso Brasileiro de Paleontologia, 17, Rio Branco, Acre, Sociedade Brasileira de Paleontologia, Boletim de Resumos, p.77

26Bolzon, E. & Oliveira, E. V. 2000. Associação de lenhos fósseis da região de Uruguaiana, Estado do Rio Grande do Sul, Brasil: considerações sobre a geologia e tafonomia. Revista da Universidade de Guarulhos- Geociências 5 (no. especial): 160- 163.

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